萤火虫的计算机科学

Orit Peleg 还记得她第一次与萤火虫同步的邂逅。那是在她使用的《非线性动力学与混沌》课程教材（数学家 Steven Strogatz 编写）上，萤火虫作为“简单系统如何实现同步”的例子之一出现。当时 Peleg 甚至从未见过萤火虫，这种昆虫在她的家乡以色列并不常见。

“它实在太美丽了，即使很多年过去我仍无法忘怀。”但当 Peleg 在科罗拉多大学（University of Colorado）和圣塔菲研究所（Santa Fe Institute）尝试将计算方法应用于生物学研究时，她发现尽管萤火虫启发了很多数学研究，但描述昆虫实际行动的定量数据却很少。

于是她开始着手解决这个问题。过去的两年里，Peleg 实验室的一系列论文已经收集了多个地点、多个萤火虫物种的同步数据，并且清晰度要比之前的生物学家高得多。匹兹堡大学的数学生物学家 Bard Ermentrout 用“相当令人惊讶”形容这些研究成果；康涅狄格大学的生物学家 Andrew Moiseff 说：“我被震惊到了”。

论文表明，真实的萤火虫群体行为并不像几十年来期刊和课本上那样的理想化。例如，几乎所有关于萤火虫同步的模型都假设，每只萤火虫有自己的“节拍器”（metronome）。但是，Peleg 实验室在2022年3月发布的预印本显示， 不是所有的萤火虫都有自己的节拍器。 对于没有节拍器的萤火虫而言，只有在许多只萤火虫聚集的时候才会出现集体性的节拍 (Sarfati, R. et al., 2022)。除此之外，Peleg 还记录到了一种罕见的同步类型 ^[1] ，数学家称之为“嵌合体状态”（chimera state）。在现实中，除非是经过精心设计的实验，几乎从未在自然状态下观察到这种同步类型（Bansal, K. et al.）。

生物学家希望找到新的方法来重塑关于萤火虫的科学、呼吁对萤火虫的保护。同时，当数学家们尝试构建类似 Steven Strogatz 教材中的同步理论时，从诸如萤火虫这样的同步生物那里得到真实数据的反馈并不多。“这是一个大突破”，康奈尔大学数学系教授 Strogatz 说，“现在我们可以开始尝试打通生物学家和数学家之间关于萤火虫研究的阻碍关卡了。”

数个世纪以来，关于东南亚地区萤火虫同步的记载慢慢渗透到西方科学语境中。在马来西亚，被称作 kelip-kelip（一闪一闪的拟声词）的萤火虫可以成群地在河边的树上定居生活。1857年，一位在泰国旅游的英国外交官写到：“它们彼此呼应，光芒闪烁又熄灭。刹那间，每片叶子和树枝都装饰了钻石般的火光。”（Gudger, E. W., 1919）。

并不是所有人都能认同这些记载。1917年，在一封写给《科学》杂志的信中有人提出异议：“昆虫中发生这样的现象违法了自然法则。”他认为这种看上去明显的同步效果是由于观赏者不由自主地眨眼造成的。但在20世纪60年代，红树林沼泽当地人早就知道的这个事实，被萤火虫研究人员通过定量分析证实了。

类似的情景在20世纪90年代上演，当时田纳西州一位叫 Lynn Faust 的自然学家读到一位名叫 Jon Copeland 的科学家自信的断言，即“北美没有同步的萤火虫”。Faust 当时就知道，自己在附近的树林里观察了几十年的东西是很了不起的。

Faust 邀请 Copeland 和 Moiseff（合作者）去看大雾山国家公园（the Great Smoky Mountains）中一种叫做 Photinus carolinus (P. carolinus) 的物种。雄性萤火虫群充斥着森林和空地，悬浮在与人类身高差不多的高度。这些萤火虫并不是密集的协同闪光，而是在几秒钟内发出一阵快速的闪光，而后保持安静数倍于此的时间，然后进行下一次快速的闪光。（想象一个类似的场景，一群狗仔队在等待明星亮相，他们只会在每次明星出现时快速拍下一连串的照片，然后在空闲时间无聊的摆弄手指）。

Copeland 和 Moiseff 的研究表明，单个的 P. carolinus 萤火虫确实会尝试与附近罐子里的萤火虫或 LED 灯一起闪光。这个团队还在周围田野和森林空地边缘放置了高灵敏度的摄像机来记录闪光。Copeland 逐帧查看了录像，并计算每一刻萤火虫发光的数量。统计结果表明， 摄像机视野内的萤火虫确实在有规律的、彼此关联的时间间隔内闪光。

20年后，Peleg 和她的博士后、物理学家 Raphaël Sarfati 有了更好的技术来收集萤火虫数据。她们设计了由两个相隔几英尺的 GoPro 相机组成的图像捕捉系统。这些相机能够拍摄360度的视频，因此他们可以从内部而非仅仅是侧面来捕获萤火虫群体的动态。计算萤火虫闪光的方式也不再是用手逐帧计算了，而是使用 Sarfati 开发的算法——通过对萤火虫闪光的三角测量来记录闪烁时间和三维空间位置。

2019年6月，Sarfati 在田纳西州首次将这一捕捉系统带入田间寻找 P. carolinus 萤火虫。在此之前，他曾想象过类似于亚洲地区萤火虫同步闪烁的密集画面，但田纳西州的场面却更加混乱，这是他第一次亲眼看到这种景象——在4秒左右的时间内有多达8次的快速闪烁，每12秒重复一次。但这种混乱是令人兴奋的。作为一名物理学家，Sarfati 认为一个具有高度涨落的系统比一个有序的系统更有信息量。他说：“这很复杂，甚至说是混乱的，但非常美丽。”

当 Peleg 在大学期间学习萤火虫同步时，她最初通过日本物理学家藏本由纪（Yoshiki Kuramoto）基于理论生物学家 Art Winfree 的早期工作建立的藏本模型（Kuramoto model）来理解这种现象。它是解释同步现象数学机制的鼻祖，无论是人类心脏起搏细胞群还是交变电流中的同步现象，都可以使用此模型来描述。

一般情况下，同步系统模型需要描述好两个过程。一个是 孤立个体内部的动力学 。即如果假设在罐子里只有一只孤独的萤火虫，它自己的生理结构和行为规则如何决定它的闪光；另一个是数学家所说的 耦合 ，即一只萤火虫的闪光如何影响其他与之相邻萤火虫的闪光行为。有了这两个过程的巧妙组合，来自不同萤火虫的嘈杂就可以迅速调成整齐的合唱。