作者：Alulull
编辑：窗敲雨
凛冬将至，又到了考验动物们粮食储备的时候。勤劳的小松鼠在秋天已经埋好大量坚果，是时候挖出来填饱肚子了。
对松鼠而言，储备粮食绝对不是刨个坑埋点土那么简单。为了防止好不容易收集来的食物被偷走，有的松鼠会把所有的坚果存在同一个地方集中看管，有的则选择分散风险，将坚果藏到众多不同的地点。那么问题来了：埋了这么多地方，小松鼠们真的能记住吗？
答案是肯定的。是的，松鼠们拥有相当出色的食物管理技巧。它们是理性的决策者，能记住纷杂的储备粮埋藏位置，而且还有专门对付坚果小偷的小花招。
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有一些线索能帮助松鼠找到储备粮的埋藏地，譬如土壤被翻过的痕迹，以及从地下传来的食物香味。不过，研究发现松鼠确实能够通过某种方式记住储藏点的位置。
最早的一个证据来自普林斯顿大学校园里的一群灰松鼠。研究者们观察发现，尽管这些小家伙的食物储藏点分布彼此重叠，但在取回食物时，松鼠们总是倾向于挖开自己亲手埋的那些[1]。
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松鼠可是很厉害的！一只掩埋食物的松鼠，它用周围的枯叶将痕迹盖住。录制者：Stefan Kruijt
而后来，科学家们又对松鼠的记忆进行了更严谨的验证——虽然这实验对松鼠来说有点伤感情。在这项2000年的研究中，研究者们先是给美国俄克拉荷马州一处公墓的地松鼠分批提供了葵花籽，等着它们把食物埋好，然后再把埋食归来的松鼠们赶进临时陷阱里关了起来。趁着倒霉的实验对象们还搞不清楚状况时，研究者就把储藏点的葵花籽全挖了出来，消除掉现场气味痕迹，然后又埋了一把彩色小石子回去。不仅如此，研究者还在距离埋藏点40厘米的地方设置了一个外观上近乎一致的“假埋藏点”，试图把松鼠们搞晕。
事实证明，松鼠们一点也不糊涂：不借助气味，它们也成功翻出了所有真正的埋藏点，而在共计44个假埋藏点中，只有一个被误挖[2]。
种种迹象表明，松鼠的确能够利用空间记忆在脑中勾画出一幅精确的“美食地图”。而记住庞杂的食物埋藏点，还需要一点小技巧。松鼠可以利用“分组记忆法”来管理食物。
人类经常会对自己清单上的物品进行分类管理，而今年8月发表的一篇论文[3]发现，狐松鼠也是如此。当研究者持续在同一地点提供不同种类的坚果时，松鼠能够对这些坚果进行分类，并按门类分别埋在不同的区域。
这种“分组记忆法”能够帮助动物更轻松地回忆起各种食物的位置。但维持井井有条也有其代价：松鼠必须花费更多时间和精力来检查及运输坚果。因此，当研究者改为在不同地点随机投放坚果时，松鼠们果断放弃了分类，转而优先考虑让埋藏点尽可能地彼此远离，从而降低食物被小偷一窝端走的风险。
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分类管理更能帮助记忆，狐松鼠也会这样做。图片来自：http://news.berkeley.edu
不劳而获的偷食者让松鼠在储存食物时不得不小心谨慎，分散埋藏点固然是很重要，但松鼠还有更多防盗技巧。
比如说，在发现坚果后，松鼠们一般会把它捧在手里一边转动一边检查，有时还会把坚果含在嘴里快速甩头[4]。研究者发现，甩头的动作往往表明松鼠对坚果的质量非常满意，决定把它埋起来用作储备粮。但是，如果附近还有其他同类看着，松鼠花在检查食物上的时间就会明显缩短，甩头的动作也减少了。这大概是因为，它们担心会有小偷盯上自己刚入手的好货。
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图中甩头的动作往往意味着松鼠决定把这个坚果埋藏起来，但如果被同类盯着，它们的动作就会更加低调。录制者：Delgado et al.
除此之外，部分松鼠还发展出了更加复杂的防盗手段——假装挖坑（学名叫“欺骗式储存”）。为了迷惑“坚果小偷”，灰松鼠可能会在地上挖若干个假洞。这些洞里什么都不放，但也会被像模像样地埋好。在通常情况下，使用障眼法的次数大概占总体藏食行为的10~20%。但如果松鼠感觉自己被其他同类盯上了，这一比例就会明显上升。还有人类研究者亲自扮演“食物小偷”，验证了松鼠障眼法的效果。结果表明，当松鼠使用了障眼法时，人类小偷寻找果实的时间增长了一倍，成功率也明显下降了。痛失储备粮的松鼠也会立刻吸取教训，增加障眼法次数，并选择把坚果埋在更不好找的地方，譬如灌木丛底或是泥泞地中。亦有极端者索性选择放弃储存，直接把食物吃掉[5]。
不仅如此，松鼠还会根据食物的价值来权衡储藏方式。譬如，对一群居住在橡树林中的灰松鼠来说，小颗的橡子不值得浪费体力运输，丢了也不心疼，于是通常被直接埋在树底下；大颗的橡子则需慎重对待，松鼠们往往会把它们埋在离树更远的空旷地带，因为这些区域相对少有偷食者光顾[6]。
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灰松鼠：才不会乱埋呢！图片来自：wikipedia，图片作者：Diliff
一些动物行为学家开始尝试用理论模型来归纳松鼠们的藏食[7]。借用一个经济学中的概念，他们认为松鼠都是“理性的决策者”。每一个选择都是一次利弊权衡，包括气候、年景、食物质量等一系列因素都影响着松鼠们的决定：是吃还是埋？埋多远多深？要不要提防食物小偷，或是干脆加入小偷的队伍？最终目的只有一个：用最少的能量消耗储存营养价值尽可能高的食物。决定之后，剩下的工作就交给强大的空间记忆力了。
当然，精明的松鼠们总会为自己准备上比需求量更多的过冬食物。那些吃不完的“储备粮”在土壤中静静过冬，最终生根发芽，它们也会开启下一个生命的循环。
（编辑：窗敲雨）
参考资料：
Jacobs, L.F., Liman, E.R. 1991. Grey squirrels remember the locations of buried nuts. Animal Behaviour 41, 103-110.
Devenport, J.A., Luna, L.D., Devenport, L.D. 2000. Placement, Retrieval, and Memory of Caches by Thirteen‐Lined Ground Squirrels. Ethology 106, 171-183.
Delgado, M.M., Jacobs, L.F. 2017. Caching for where and what: evidence for a mnemonic strategy in a scatter-hoarder. Open Science 4, 170958.
Delgado, M.M., Nicholas, M., Petrie, D.J., Jacobs, L.F. 2014. Fox squirrels match food assessment and cache effort to value and scarcity. PloS one 9, e92892.
Steele, M.A., Halkin, S.L., Smallwood, P.D., McKenna, T.J., Mitsopoulos, K., Beam, M. 2008. Cache protection strategies of a scatter-hoarding rodent: do tree squirrels engage in behavioural deception? Animal Behaviour 75, 705-714.
Steele, M.A., Contreras, T.A., Hadj-Chikh, L.Z., Agosta, S.J., Smallwood, P.D., Tomlinson, C.N. 2013. Do scatter hoarders trade off increased predation risks for lower rates of cache pilferage? Behavioral Ecology 25, 206-215.
Lichti, N.I., Steele, M.A., Swihart, R.K. 2017. Seed fate and decision‐making processes in scatter‐hoarding rodents. Biological Reviews 92, 474-504.
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