正文
图
1.
短链气态烷烃的源与汇
好氧短链气态烷烃氧化微生物及代谢通路
Actinobacteria
门的革兰氏阳性菌
“CMNR
组
” (
Corynebacterium
,
Mycobacterium
,
Nocardia
,
Rhodococcus
)
包含了大多数的好氧
SCGAs
氧化菌群。其他革兰氏阳性细菌(如
Arthrobacter
)和少数革兰氏阴性细菌(如
Acinetobacter
,
Burkholderia
,
Pseudomonas
)也已被证明能够在好氧条件下利用短链气体烷烃。同时,一些好氧甲烷氧化菌也被报道具有兼性代谢
SCGAs
的多样性。
类似于好氧甲烷氧化,好氧
SCGAs
氧化首先通过烷烃单加氧酶催化
C-H
键的裂解并引入分子氧来激活烷烃。例如,乙烷通过单加氧酶被氧化为乙醇,再通过醇脱氢酶和醛脱氢酶转化为乙醛和乙酸。丙烷氧化则可在末端和亚末端碳原子处发生,导致不同的氧化产物。除了使用氧气作为电子受体外,好氧
SCGAs
氧化微生物在氧气限制条件下也可能利用硝酸盐等替代电子受体,这为
SCGAs
降解微生物提供了在不同氧梯度下存活的代谢灵活性。
图
2.
甲烷及短链气态烷烃的好氧和厌氧代谢途径
图
3.
甲烷及短链气态烷烃单加氧酶系统发育树
厌氧短链气态烷烃氧化微生物及代谢通路
厌氧短链气态烷烃氧化微生物可被分为细菌与古菌
细菌:
目前已知的大多数厌氧
SCGAs
降解细菌属于广泛分布的海洋硫酸盐还原菌
(SRB)
群体,这些细菌隶属于
Deltaproteobacteria
中的
Desulfosarcina/Desulfococcus
(DSS)
簇。此外,
Bacillota
门的细菌也被发现能进行厌氧
SCGAs
降解,例如,课题组首次富集的
“
Candidatus
Alkanivorans nitratireducens”
是目前已知唯一能使用硝酸盐驱动的厌氧乙烷、丙烷和丁烷氧化菌。这表明,厌氧
SCGAs
降解菌可能具备比预期更广泛的代谢潜力。细菌主要通过
C-H
键的裂解激活其底物,并将生成的烷基自由基加到富马酸上,生成烷基琥珀酸,第一步由关键基因烷基琥珀酸合成酶
(ASS)
调控。
古菌:
最近研究表明,某些古菌与硫酸盐还原菌共生,能够利用类似厌氧甲烷氧化的代谢机制进行硫酸盐介导的厌氧
SCGAs
氧化。比如,
‘
Ca
. Syntrophoarchaeum’
能通过类似甲基辅酶
M
还原酶
(MCR)
的烷基辅酶
M
还原酶
(ACR)
,将丁烷氧化为其代谢产物。其他古菌,如
‘
Ca
. Argoarchaeum’
和
‘
Ca
. Ethanoperedens’
,也在与
SRB
的共生关系中,通过乙基辅酶
M
还原酶
(ECR)
氧化乙烷。
此外,厌氧
SCGAs
氧化古菌多样性可能远超预期。除了已知的微生物类群外,目前,所有已确认的厌氧
SCGAs
氧化古菌均属于
Halobacteriota
门中的
Methanomicrobia
纲。然而,
Halobacteriota
的其他类群,如
Archaeoglobi
、
Hadesarchaea
和
Methanoliparia
,所含的酶与典型的
MCR
不同,但在系统发育上与厌氧
SCGAs
氧化菌的
ACR
相关。这表明,这些古菌可能具备氧化
SCGAs
的能力。此外,厌氧
SCGAs
降解可能不仅限于
Halobacteriota
门。属于其他古菌门如
Bathyarchaeota
(
TACK
超门)、
Heimdallarchaeota
(
Asgard
超门)和
Helarchaeota
(
Asgard
超门)的基因组也存在
ACR
而被预测为潜在的
SCGAs
降解菌。古菌
SCGAs
降解菌都是通过形成烷基辅酶
M
衍生物来激活烷烃的,关键酶为
ACR
。
图
4.
厌氧短链气态烷烃氧化细菌和古菌的系统发育树及代谢能力
/
潜能
微生物
SCGA
氧化不仅能减少
SCGA
排放,还为污染物生物修复和增值产品生成提供了可能。
SCGA
可作为电子供体用于地下水污染物的去除,与传统的有机电子供体技术相比,具有更低的成本和更少的二次污染。此外,
SCGA
还可转化为单细胞蛋白、生物塑料等增值产品,提供了环保和经济的解决方案。
目前难以确定微生物
SCGA
消耗能在多大程度上缓解全球
SCGA
排放,因为缺乏对
SCGA
热点地区原位微生物
SCGA
氧化活动的研究。此外,缺乏定量数据来明确描述好氧和厌氧氧化
SCGA
对全球
SCGA
循环的贡献,阻碍了其对全球碳预算和气候影响的准确评估。未来的研究应集中在原位
SCGA
氧化活动的调查、氧化速率的量化以及不同微生物群体在
SCGA
循环中的角色。通过多组学技术和实验室富集培养的结合,揭示更多厌氧
SCGA
氧化微生物的多样性和代谢潜力,为气候变化应对和环境修复提供新的生物技术。
图
5.
微生物短链气态烷烃氧化对缓解其对气候负面影响的意义