Science | 软体动物冠群的共同祖先：身体背侧可能密布着"刚毛"？

2.Shishania的系统演化地位

第四部分    Shishania的空心圆锥形几丁质硬体

(1)实心物质在压实过程中，能被均匀压缩，形成密度一致的结构，这在化石中表现为：边缘、中心无明显的透光性差异。但从图B中可以看出，硬体中心区域的透光性较边缘更强。

空心硬体的压实过程：

空心的硬体被压缩时，有机质会向边缘聚集，形成较厚的、较高密度的碳膜；而内部原本无实体物质，压缩后仅残留极薄的碳膜，光线更容易穿透。

(2)矿化结构在化石中即使发生脱矿，也会因早期的压实作用而保留立体轮廓，如三叶虫化石清晰的三维结构。Shishania化石中的硬体结构为扁平的薄膜状，并无立体轮廓，说明其原始结构是非矿化的。

2.有机质结构

Shishania硬体区域在X射线荧光碳元素图谱中呈现高强度信号，而周围基质碳信号较弱，这说明硬体的原始成分富含碳元素，推测其是一种有机质。

究竟是什么有机质呢？这就需要结合扫描电镜的分析结果了。

3.一种几丁质过渡结构

扫描电镜的分析结果：

(1)Shishania硬体壁内的纵向条纹，与几丁质刚毛中由微绒毛分泌形成的管状结构一致，这种管状结构是几丁质通过细胞表面密集的微绒毛分泌时留下的压痕。

(2)硬体壁内的纵向条纹严格平行于硬壳的生长轴(即从基部到顶端的方向)，这些纵向条纹的延伸方向反映了物质沉积的方向。即硬体的生长方式为 尖端先形成、基部后扩展 ，这与刚毛的生长方式是一样的。

由上，不仅可推断出Shishania的硬体由几丁质组成，还可推断出Shishania的空心硬体与实心刚毛是同源的。

现存石鳖的矿化硬体由几丁质外壳内部填充矿物质形成，其几丁质外壳仍保留着微绒毛分泌形成的微观结构(如纵向条纹)，这就说明了实心刚毛、Shishania的空心硬体、石鳖的矿化硬体是同源的结构。

这就为我们提供了这样一种石鳖矿化硬体的演化路径：由实心刚毛先空心化，再填充矿物质形成。即Shishania的空心硬体为实心刚毛、石鳖的矿化硬体间的过渡结构。

第五部分    对Shishania的研究得出的一些结论

1.结合Shishania的系统演化地位和贝叶斯分析的方法，认为软体动物冠群的共同祖先背部密布几丁质刚毛状硬体。

2.对Shishania硬体的微观结构的观察，说明环节动物的实心刚毛、软体动物的硬壳是同源结构，支持了“ 冠轮动物的共同祖先被几丁质刚毛覆盖 ”的假说。

第六部分    Wiwaxia和Shishania

Wiwaxia的化石源自寒武纪，对于其归属(环节动物或软体动物)学术界一直存在争议。

1.支持其属于环节动物：

(1)1990年，Butterfield通过扫描电镜发现，Wiwaxia的叶状硬壳具有纵向微绒毛管道，与多毛类刚毛的分泌痕迹一致，这种结构在很长一段时间内被认为是环节动物的标志性特征。