植物科学文献每周速报 2020年2月22日

1. 综述    植物基因组学与作物改良中的深度学习 (deep learning)

利用分子表型（如基因组、转录组、蛋白组等）来预测植株表型是植物科学领域的一个重要目标。通过从训练集（training set）中建立模型并在测试集（validation set）检验，深度学习有望实现这一目标。本篇综述中，Wang等作者总结了该领域的重要研究和突破，例如运用包括卷积神经网络（Convolutional neural networks, CNNs)在内的深度学习和神经网络模型来实现表型预测。作者们同时定义了不同类型的神经网络，以对其优化利用的例子，如估测单核酸对植物性状、转录因子结合等的效应。除此之外，作者们还讨论了深度学习模型在植物基因组学中应用的潜力和挑战，例如如何借鉴动物和人类基因组学已成熟的深度学习方法、如何克服植物中多倍体基因组复杂性难题。植物与环境的互作也增加了这一研究方向的复杂性。作者在最后总结道，深度学习是“在基因组层面鉴定有害和适应性变异的富有前景的研究手段”和“未来农业基于基因编辑的遗传改良的必备条件”。（原文发表于Curr. Opin. Plant Biol. 10.1016/j.pbi.2019.12.010；Mary Williams总结，Jialu Wei翻译）

2. 综述    植物中元素可视化方法

元素如何在植物组织中被吸收，转移，累积最终达到稳态是植物分子生物学研究的基础问题。植物的矿物质营养和作物产量等方面都与元素的分配有关: 比如，对于肥料作用后如何转移，植物如何耐受组织中高浓度金属等等。营养素在果实和种子中的分布和浓度与人类的健康息息相关。在一篇综述中，Kopittke和同事们总结了研究植物中元素分布的技术方法。在以X射线荧光为基础的方法中，一束高能量的X射线，电子或质子被导入植物样本中，激发各类元素，并且使它们能根据荧光X射线特征被识别。在以质谱分析为基础的方法中，小部分的植物样本被逐步分析。 经典的技术之一是放射自显影技术， 放射性同位素（如26Al, 33P, 35S, 45Ca, 54Mn, 55Fe, 67Cu）可在植物组织中被追踪。另一活体检测技术是利用激光共焦显微镜分析元素特异性荧光基团。目前荧光基团可用来检测Zn, Ni/Co, Cu, 或Pb/Cd。 作者们针对这些方法做了详尽的比较，包括他们在活体分析中的的可用性，最大分辨率，扫描速度，检测极限和持续性。（原文发表于Plant Physiol. 10.1104/pp.19.01306；Humberto Herrera-Ubaldo总结，苏维佳翻译)

3. 综述 人类世（Anthropocene）中的开花植物：一项政治议题

在过去的亿万年中，开花植物是陆地生物质的主要生产者，同时也间接地推动了农业起源，拉开了“人类世”的序幕。Negrutiu等学者认为在全球形势剧烈变化的背景下，我们需要重新审视人类和地球系统的关系。地球系统是地球限度（planetary boundaries），临界区（critical zone）和地球健康（planetary health）的有机整体。农业，这里作者称之为“地理政治问题”（geopolitical issue），被视为这些系统的主要压力源。本篇综述中，作者强调了被子植物的重要性和对其主导地位功不可没的进化改良，同时提到了人类“为产量不惜代价”的育种行为造成的影响。在未来育种中，高营养、高品质、产量稳定应被视作新方向；新作物和未充分利用作物的改良也应得到重视。最后，作者预测了“研究和政策构架的出现”（the advent of a research and policy framework）—— “植物科学将被整合于包括经济、本地和全球治理、地理政治在内的各个环节”。（原文发表于Trends Plant Sci. 10.1016/j.tplants.2019.12.008；Mary Williams总结，Jialu Wei翻译）

4. 胚芽和胚乳之间的双向分子交流是种子发育所必需的

在种子形成过程中，发育中的胚芽被不透水的表皮覆盖。几株拟南芥突变体被鉴定出表皮层形成缺陷，并提供了表皮如何形成的框架。 Doll等人为解释表皮发育这个难题补上了一个空白。 简而言之，胚芽细胞能分泌一种硫酸化肽，必须将其剪切才能成为能够促进表皮层形成所需的胚胎细胞的表面受体的活性配体。 作者认为剪切多肽前体的枯草杆菌酶是由围绕着胚芽的胚乳细胞产生的。 这提出了一种模型，不完整的表皮允许多肽扩散到胚乳并返回以激活表皮形成，但是当表皮完整时，它将阻止前体到达活化的枯草蛋白酶，从而切断表皮合成信号。（原文发表于Science 10.1126/science.aaz4131； Mary Williams总结，Yawei Li翻译）

5. 中央生物钟组件通过直接抑制PIF蛋白的转录激活活性来调控趋光反应

光敏色素作用因子（PIF）是传导来自于光敏色素受体的光信号以调控光敏基因的表达的一种转录因子，但PIF的结合与靶基因表达之间没有直接关联。本文中，Zhang等人鉴定了其他影响PIF介导的转录调控的调控蛋白。从基于ChiP-seq数据的计算预测中，作者发现与中央生物钟有关的关键蛋白，即伪反应调控因子5和7（PRR5和PRR7），会影响PIF转录活性。在阴影处，pif突变体显示出下胚轴伸长减少，与之相反，prr突变体显示出下胚轴伸长，表明这些PRR生物钟组件在光响应和下胚轴伸长中起到重要作用。在prr突变体中对PIF调控的基因的表达分析表明这些基因表达发生了变化，这说明PRR抑制了PIF诱导的基因表达。 PIF-PRR复合物的形成显示了PRR和PIF在细胞核中的以物理相互作用的方式抑制PIF活性，并证明了生物钟和光调节基因表达之间的直接联系。（原文发表于PNAS. 10.1073/pnas.1918317117；Suresh Damodaran总结，Huyu Liu翻译)

6. 通过水稻氮响应性的染色质调节增强可持续绿色革命产量

众所周知，绿色革命的成功是通过发展半矮化禾本作物（水稻和小麦）以减少倒伏损失并提高了产量。但是，这些改良品种的优势依赖于富氮肥料的应用。由于富氮肥料的能源成本十分高昂，且对环境有破坏性，因此维持高产的同时提高氮的利用率是必然追求。Wu等已经鉴定出有这种潜力的水稻转录因子。携带ngr5（氮介导的分蘖生长反应5）功能缺失突变的水稻植株分蘖（分枝）和产量降低，但提高NGR5水平（通过转基因和高产品种）与产量提高相关，而这种产量提高不依赖于氮的供给水平。作者表明，NGR5通过多梳抑制复合物2来关闭分蘖抑制基因。因此，作者表明“增加NGR5的表达或活性提供了一种育种策略，以减少氮肥的使用同时将谷物的产量提高到目前可持续实现的水平以上。” （原文发表于Science. 10.1126/science.aaz2046；Mary Williams总结，Huyu Liu翻译)

7. DIX 结构域聚合驱动植物细胞极性复合体的组装

在多细胞生物例如植物中，细胞的不对称分裂可能由细胞的极性引起。在植物中，与构建机体轴相关的细胞极性的信号转导尚不清晰。在拟南芥中，SOSEK1在此前被发现具有极性分布。SOSEK1中带有一个DIX结构域，与构建动物细胞极性的散乱蛋白的寡聚域十分相似。在本文中，Van Do等人发现了带有DIX的蛋白在植物界中的保守性和功能性。在小立碗藓（Physcomitrella patens）和地钱 （Marchantia polymorpha）中，SOSEK1同样具有极性分布的特征，这表明其作用的保守性。结构和蛋白交互的分析表明拟南芥SOSEK1的寡聚化，这对其极性分布十分重要。通过蛋白体外结合实验（下拉试验）发现ANGUSTIFOLIA蛋白，其对细胞分裂有作用。ANGUSTIFOLIA的极性分布会在DIX参与的SOSEK1寡聚化受阻的情况下被改变，这也说明， ANGUSTIFOLIA-SOSEK1 的交互作用在植物细胞极性分化中的作用。由此，DIX域在植物中的保守性和功能性被揭示。（原文发表于Cell  10.1016/j.cell.2020.01.011； Suresh Damodaran总结，苏维佳翻译)

8. 根际微生物组群调节根部系统性代谢物渗出

植物根系会渗出代谢物并影响根系周围微生物组群的组成与活性。利用分根体系（split-root system），Korenblum 及同事展示了微生物组群会也局部甚至系统性地影响根部的代谢物渗出。作者将这种现象称为SIREM （systemically induced root exudation of metabolites，系统性诱发根系代谢物渗出）。例如，枯草杆菌会触发多种酰基糖的渗出，其成分受到微生物组群的影响。作者还展示了壬二酸（杜鹃花酸，AzA）在系统性信号传导中的角色。在将植物根系用凝胶薄层包裹后，作者使用MDLDI-MSI（基质辅助激光解吸电离质谱成像）技术将渗出代谢物定位到根系具体部位：例如根毛或者侧根根尖；这些代谢物的特异分布或促进了微生物群落在根系不同位置的分布。这些发现为植物与微生物的跨界反应的重要性提供了见解。（原文发表于 Proc. Natl. Acad. USA 10.1073/pnas.1912130117；Mary Williams总结，Zihao Zheng翻译）

9. 作物的协作性育种

如果你想得到好的植株（a great plant)，就挑选强壮、生命力旺盛且高产的个体 —— 这条定律不仅适用于育种家，同时也是自然选择的默认选项。不过，当我们的目标是一整片农田时（a great field of plants),这些选择标准就不一定适用了。植株之间的能量竞争是其中的关键。当来自各个单株的种子被混合在一起，同时被混合的还有质量不一的“自私”和“无私”性状（selfish traits and altruistic traits）。有关植物的竞争性的研究多在野生群体中开展，但将这些理论应用推广到农田和作物中的例子十分有限。Montazeaud等学者提出了一个研究作物“合作相关性状”（cooperation-related traits）进化的理论框架，以株高性状为例，发现结合“密植”、“高相关性”以及“在具有矮株高进化倾向的群体中选择”，有助于实现产量最大化。在这一方向上，作者同时对过去及未来的实践进行了讨论，以找到有最小负效应和最高产量的有效措施。（原文发表于Proc. R. Soc. B. 10.1098/rspb.2019.1290；Mary Williams总结，Jialu Wei翻译）