图文导读
图
1.
（
a
）滦河不同区域采样点示意图；（
b
）基于地理距离和环境因素差异的滦河不同季节群落距离衰减模式
为进一步探究环境异质性如何影响细菌群落的空间分布，我们进行了距离衰减分析
(
图
1)
。随着地理距离的增加，四个季节细菌群落组成的
Bray-Curtis
相似度与各样点地理距离呈显著的正相关关系（
P
< 0.05
）。地理因子对样本群落相似度的解释度（
R
2
）从大到小依次为：秋季＞冬季＞春季＞夏季。基于环境因素不相似性在春季与细菌群落具有显著的相关性（
P
< 0.05
），而在其他季节表现出较弱的相关性。这些结果表明，地理和环境因素对河流细菌群落的分类具有重要影响。
图
2.
细菌群落的组装过程在季节性和区域差异。（
a
）不同模式的
βNTI
；（
b
）群落组合的
NCM
拟合情况，其中实线代表
NCM
的拟合，上下虚线代表
NCM
的
95%
置信水平，
Nm
代表元群落大小乘以迁入率，
m
表示群落水平的迁移率，
R²
表示对模型的拟合度；（
c
）系统发育距离的差异；（
d
）不同季节地理距离与环境因素差异与系统发育距离的线性回归。
在明确细菌群落时空分异规律的基础上，我们进一步解析其内在组装机制（图
2
）。滦河细菌群落组装呈现随机性过程（
68.06%-88.89%
）主导的格局，其中扩散限制和漂变共同构成核心驱动力，而确定性过程（异质选择与同质选择合计＜
40%
）作用有限。该结论得到
NCM
的验证：夏季（
m=0.0632
，
Nm=1674
）和中游（
m=0.0780
，
Nm=2068
）均呈现最高迁移速率与物种扩散能力，表明夏季高温环境与中游复杂生境可能通过增强微生物扩散效率强化随机性作用。
图
3.
细菌群落共现网络及关键物种的识别
随机性组装过程与生境异质性共同驱动滦河细菌群落在夏季与中游互作网络复杂性（图
3
）。相较于随机网络，经验网络在拓扑结构上表现出显著增强的复杂性。夏季水文动力增强和中游复合生态系统的高环境异质性可能驱动细菌群落通过代谢互补形成稳定协同关系。正相关边占比超过
98%
的拓扑特性表明，共生互作主导着细菌群落生态过程，印证了微生物在营养循环中的功能耦合机制，反映出不同物种之间的共聚集、共定殖和共同进化。值得注意的是，冬季与中游区域的凝聚力指数达到峰值，暗示环境胁迫可能增强细菌群落的功能冗余与竞争排斥效应。关键节点分析显示，核心物种主要隶属于
Proteobacteria
、
Bacteroidota
和
Acidobacteriota
，其中春季与上游区域分别检测到
126
和
84
个
Connectors
，其跨模块连接特性可能对维持系统稳定性具有关键生态意义。本研究强调了水文过程与环境异质性通过调控细菌群落互作强度，深刻影响着河流生态系统的韧性。
图
4.
（
a
）和（
b
）不同季节和地区的细菌群落与环境和地理因素的
RDA
分析；（
c
）和（
d
）基于
T
和
DTS
的欧几里得距离与群落距离之间的线性回归
距离衰减分析显示（图
4
），
T
的欧几里得距离与细菌群落距离在不同地理区域间均呈现出显著的正相关性（
P
＜
0.05
），而基于区域核心驱动因子
DTS
的距离衰减图中，与细菌群落距离的显著性较弱。结合已有研究推测，流域内微生物可能通过外源有机质输入和生态位分化实现功能补偿，河流中的微生物对陆源碎屑具有较强的利用能力，但其在下游富集的低质量抗性有机质会引起微生物群落结构的变化。外源有机质输入对长距离河流生态系统上游到下游的波动起着关键作用。值得注意的是，夏季和中游区域微生物网络呈现更高的复杂性与稳定性，这可能与其环境因子（
NO
3
-
-N
、
DTN
、
DTP
）和关键物种（如
CL500-29_marine_group
、
Flavobacterium
）的协同演化相关。例如，
Cyanobium_PCC-6307
在春季和源头水体的优势地位，以及
Rhodoferax
属在下游的生态位分化，共同印证了环境因子对细菌群落分布的塑造作用。
图
5.
对不同季节和地区的河流细菌群落的组装过程、功能、微生物相互作用以及
ASV
进行
Mantel test
进一步分析发现（图
5
），环境因子的调控作用存在显著的空间层级特征：上游群落组装过程主要受
TN
和
EC
等参数控制，而中下游则转向温度主导的功能驱动模式（
P
<0.01
）。这种空间演替规律与青藏高原河流系统呈现趋同性，表明温度和营养耦合机制可能是流域微生物生态的普适性规律。特别需要指出的是，
pH
和
DO
在中游区域对
ASVs
的特异性筛选，以及氮磷比在功能层面的区域异质性，共同构成了河流细菌多样性的多维调控网络。
微生物具备随水流迁移并广泛散布的能力，与更宽泛的自然环境发生复杂的交互作用。滦河上游区域往往面临营养物质稀缺、水温偏低的环境条件，这样的生境偏好于寡营养型细菌的生存。相反，中下游区域则呈现出营养物质充裕、水温上升的特征，这促使富营养型及耐受性细菌的比例相应增加。上述发现系统阐明了河流细菌群落时空分异的层级驱动机制，为流域生态系统的精准管理提供了理论依据。
