正文
Properties of the nonsynonymous editing sites in
N. crassa.
粗糙脉胞菌和禾谷镰刀菌中的A-to-I编辑都能够导致有性发育阶段表达的半数以上基因编码的蛋白序列发生改变。大部分与有性生殖和表观遗传调控（如DNA甲基化、组蛋白修饰、RNA沉默）有关的基因表达的产物被强烈编辑。特别有意思的是，在粗糙脉胞菌和禾谷镰刀菌中分别发现了50个和70个假基因，这些假基因的编码区内存在提前终止密码子，在有性生殖阶段提前终止密码子被A-to-I编辑修复为氨基酸密码子使假基因重新获得了编码全长蛋白的能力。绝大部分假基因在有性阶段特异或上调表达，基因功能验证发现部分假基因在有性发育中具有重要功能，而RNA编辑对假基因功能的行使至关重要。
这些结果表明A-to-I编辑对真菌有性发育和其它表观遗传学机制具有重要调控作用。
粗糙脉胞菌和禾谷镰刀菌进化距离约350万年，相当于人和青蛙间的差距。研究发现这两种真菌之间存在450多个保守编辑位点，其中绝大多数为非同义编辑，导致氨基酸替代。相反，哺乳动物虽然存在大量编辑位点，但保守的非同义编辑只有三十多个【3】。真菌中这些保守编辑位点的编辑效率普遍较高，表明其
具有潜在功能重要性，这些保守编辑位点以及其所在的基因是揭开A-to-I编辑事件对蛋白功能影响的宝贵资源。
人当中导致氨基酸改变的非同义编辑一般不具有适应性【4】。但进化分析表明粗糙脉孢菌中非同义编辑在进化中受到正选择。一方面，非同义编辑可增加有性阶段的蛋白组多样性（“杂合”优势），由平衡选择维持；另一方面，一些编辑产生的蛋白变体本身可能有益，受到定向选择，此类编辑位点的编辑水平通常较高。分析禾谷镰刀菌中的编辑位点，也可得出同样的结论【5】，说明真菌中的非同义编辑通常具有适应优势。无独有偶，近期果蝇中也发现脑组织中的和进化保守的非同义编辑一般也具有适应性【6-8】。
真菌中A-to-I编辑目前只在有性生殖阶段发现。
动物中A-to-I编辑虽然也有组织和发育阶段偏好性，但几乎所有组织都能够检测到大量编辑事件【2】。
一个重要而又难以回答的问题是A-to-I编辑为什么大量发生在真菌有性生殖阶段？
有性生殖的一个重要优势是通过减数分裂期间的同源重组增加物种遗传多样性，从而增加其环境适应性。相应地，也有报道称真菌减数分裂过程中的自发突变速率升高。RNA编辑被认为可以在表观遗传学水平上增加蛋白组多样性，从而利于适应性进化【9】。的确，动物中已有研究证明RNA编辑通过增加蛋白柔韧性利于温度适应【10-12】。真菌有性生殖阶段存在的大量非同义编辑可极大地增加蛋白组多样性从而利于真菌快速适应环境，进化分析也确实证明粗糙脉胞菌中A-to-I编辑增加的蛋白组多样性是被自然选择所维持的。此外，由于遗传重组和自发突变导致的变异是永恒的，刚性的，因而功能上受到强烈约束的基因通常进化上非常保守，很难发生DNA变异。相反，研究发现越是进化保守的基因（功能受到强烈约束）上发生的A-to-I编辑的频率和强度越高，表明真菌A-to-I编辑主要用于增加那些通过DNA变异难以实现的基因的蛋白多样性。
因此，发生在有性生殖阶段的A-to-I编辑是真菌适应性进化的重要驱动力。
