正文
左边是我们看到的图像,右边是三角涡虫看到的图像
但这是一个好的开始,凹陷不但能保护脆弱的色素,更能大致区分光线的来源,这对趋利避害很有帮助。在此基础上,动物界用 5 亿多年的时间,平行发展了 40 到 60 个谱系,进化出了许许多多更加精致复杂的眼睛,尤其是脊索动物门的脊椎亚门、软体动物门的章鱼目和节肢动物门的昆虫纲,代表了视觉进化的三个顶峰——当然,也共用着高度相同的 PAX6 基因。
脊椎动物亚门,人的折射单眼
章鱼目,北太平洋巨型章鱼的折射单眼
昆虫纲,雄性四节蜉蝣的三只反射单眼(淡蓝色)和四只折射复眼(橙色和褐色)
问题集中于脊索动物门,我们眼睛的早期形态在文昌鱼身上体现得最多,也研究得最充分——文昌鱼虽然被称为“鱼”,但它属于头索亚门,远比鱼所在的脊椎亚门更接近脊索动物门的祖先,是难得的活化石物种。
文昌鱼,箭头所指的小黑点是“额眼”
文昌鱼身体含水量很高,非常透明,有一条卷入体内的神经索贯穿头尾,这条神经索两侧分布着许多感光细胞,其中含有视黑蛋白,对蓝光敏感。而脊椎动物的中枢神经系统,包括大脑和脊索,在胚胎发育上也都源自这条卷入体内的神经索,只是发达得多。视黑蛋白在我们身上与生物钟的昼夜节律有关。
妊娠四周的人胚胎,背部的细胞(神经板)正在向内卷(蓝色),它最终将会发展为中枢神经系统
特别的,在文昌鱼的神经索前端背面,受 PAX6 基因控制,还有一个较大的带色素的杯状凹陷,里面分布了两列感光细胞,我们称为“额眼”(Frontal eye)。这个结构与我们的双眼在进化上同源,其中的感光细胞与我们的视锥细胞和视杆细胞同源,带色素的凹陷与我们的视网膜上皮同源。
文昌鱼的几组感光器官,包括额眼(Frontal)、板层小体(lamellar body,可能与我们的松果腺同源)、约瑟夫细胞(Joseph Cell)和背单眼(dorsal ocelli)