诺奖膜片钳专题| 从RC电路到H-H模型

细胞膜由绝缘的磷脂双分子层构成，膜上有很多离子通道和受体，离子通道允许带电荷离子进出。电学上讲，一种离子通道相当于一个微小的电压源。在这些通道关闭的情况下， 细胞膜本身相当于电介质，而靠近细胞膜的细胞内液层和外液层相当于电容器的两个极板，可以储存电荷。由于不知道细胞膜上都有些什么，我们暂且把膜上所有负责物质交换的场所都当成电阻。而Erest代表电阻的在静息时的电动势。这也是最简单的阻-容电路（Resistance-Capacities circuit; RC电路）成分。

既然是一条电路，当我们人为地向细胞膜注入一定的电流，会发生什么？（比如之后会讲到，可以通过膜片钳向记录的细胞注入电流）

根据RC电路的电压反应式，以及欧姆定律和基尔霍夫电流定律，我们知道没有电流注入时（t=0），电路中不会用电流变化；当 超长时间 注入电流时，电容器短暂的充放电就可以忽略不计，所以电压反应可以近似地看作只有膜电阻做出了贡献；而当注入一个时间常数（电阻×电导）的电流时，根据反应式可以知道V(t)=0.63I*R。

上升向的电压变化

下降向的电压变化

— 简化模型 突触信号输入 （Synaptic Electrical Signals）

事实上，我们的大脑并没有一根电极注入电流；但一个神经元往往接受成千上万个突触的输入，而突触的输入（电-化学-电的信号传递）就相当于向神经元注入了电流。这时电流会有三个走向：①电容器②离子通道③漏通道。

在这个简化模型中，电阻R实际上是细胞膜上的一类独立开放，不依赖于电压变化的钠 钾（绝大多数都是钾离子通道）离子通道，负责与钠钾泵协同维持静息膜电位。

—H-H模型 钠钾离子通道的参与

1939年，Hodokin和Huxley以及Cole&Curtis分别运用自制的毛细玻璃管充入盐水及金属丝，插入枪乌贼的巨轴突（Giant Axon），清晰地观察到了动作电位及其超射现象（膜内外电压差超过0 mV）。为了解释超射现象，Hodgkin、Huxley以及Bernard Kate（通过神经肌肉接头的研究发现了突触传递并获得1970年诺贝尔奖）提出神经兴奋的”钠假说“，认为膜兴奋时对钠离子的选择通透性增加。HH两人将记录溶液的氯化钠部分或全部替换成葡萄糖或氯化胆碱，动作电位的幅度降低或完全不能爆发动作电位；而增加则发现超射部分会大大增加；从而证明了钠离子在动作电位发生机制中的重要作用。