正文
曾经开玩笑地改写了英国诗人艾略特
（T. S. Eliot）
的著名诗句：“
在表型和基因型之间，总是有道阴影。
”
艾略特的原诗《空心人》，有关段落有三段，此为最后一段：
Between the desire and the spasm
在渴望与抽搐之间
Between the potency and the existence
在能量与实存之间
Between the essence and the descent
在本质与原初之间
Falls the shadow
总是有道阴影
For thine is the kingdom
那是你的国度
此外，达尔文理论的缺陷已经不再仅仅只是演化科学范畴里的内部问题，而是开始波及生物学和生物医学的其他领域。比如说，如果基因遗传决定了我们的性状，那么为什么基因相同的同卵双胞胎会患上不同类型的疾病？为什么在许多特定疾病的患者中，通常仅有不到1%的人具有相同的基因突变？如果突变率是随机而稳定的，那么为什么许多疾病的发生率会在仅仅几十年内增长至原有的十倍之多？为什么上百种环境污染物能诱发疾病的发生，却没有改变DNA序列？在演化和生物医学领域，表型发生差异的速率要远高于遗传变异和突变的速率，而这又是为什么？
让-巴蒂斯特·拉马克
（Jean-Baptiste Lamarck）
提出的学说或许能够解释其中的一部分问题。拉马克的“用进废退”理论提出于进化论问世的50年前，如今早已被科学界冷落到了无人理会的犄角旮旯，不过拉马克的理论并不是没有丝毫可取之处，他提出“环境能够直接改变性状，并且这些性状能够被后代承袭”。拉马克是法国国家自然历史博物馆的无脊椎动物学教授，在18世纪末及19世纪初，他研究了包括昆虫和蠕虫在内的许多生物，“生物学”
（biology）
和“无脊椎动物”
（invertebrate）
这两个词语最早就是由他引入科学界；此外，他还撰写了多本与生物学、无脊椎动物和演化相关的学术著作。然而，尽管拥有这些显赫的学术成果，拉马克在当时所提出的演化理论依旧因为亵渎神明而遭到了诸多同时代人的仇视，而之后200年内的科学家又因另一个原因反对他的理论。
长颈鹿是拉马克进化论的标志之一。图片来源：giraffeconservation.org
起初，拉马克被嘲笑很可能是因为当时的人们认为他怀有宗教上的异端思想；但在近代社会，他被嘲笑却是因为他的理论与所谓“正统”的科学思想——即在某些人眼中不容置疑的达尔文进化论——格格不入。然而，晚年时期的达尔文却开始转变自己的想法；即便并未借助分子生物学的研究手段，他也能够发现，随机变化的速率根本不足于完全支撑他的理论。
达尔文进化论的问题在于：如果自然选择不是仅仅作用于基因突变，那么又是什么其他的分子作用造成了数量如此磅礴的多样性状，令自然选择可以从中游刃有余地“精挑细选”？
1953年，在达尔文理论发表将近100年后，也就是沃森和克里克揭示DNA双螺旋结构的那年，一条线索终于出现了。爱丁堡大学的发育生物学家康拉德·沃丁顿
（Conrad Waddington）
报道称，处于胚胎发育阶段的果蝇在受到外部化学刺激，或在周围温度环境变化的情况下会发育出不同的翅膀结构。而且这种在第一代果蝇中被科学家诱发得到的性状改变会遗传给此后所有的后代。沃丁顿创造了“表观遗传学”
（Epigenetics，希腊语前缀epi-意味着“在…之上”或“除…之外”，意味着表观遗传学研究传统分子水平遗传之上或之外的遗传。）
这一术语来描述这种表型（注意，不是基因型）快速变化的现象。值得注意的是，哪怕是在沃森和克里克揭示DNA结构之前，沃丁顿就已经意识到他的研究对演化理论可能产生的潜在影响：单代果蝇的翅膀变化支持了“异教徒”拉马克的思想——看上去环境似乎真的能够直接影响性状。
尽管沃丁顿描述出了表观遗传学的一般规律，但他和拉马克、达尔文一样，并没有发现构成这一现象的分子元件或是在现象背后暗藏着的分子机制。不过，随着分子生物学揭开了越来越多生命的运行规律，沃丁顿及拉马克学说的意义开始逐渐显现了出来。实际上，尽管绝大多数环境因素并不能直接改变DNA的分子序列，但它们确实调控着一系列能够影响DNA功能的表观遗传学机制，比如上调或是下调某些基因表达量、或是控制蛋白质
（基因转录翻译后得到的产物）
在特定细胞中的表达。
如今，表观遗传学的精确定义是：在不改变DNA序列的前提下，能够调节DNA功能、决定基因表达或关闭的，可遗传的分子生物学因素。表观遗传学涉及到许多微观的分子反应，这些反应过程在不改变基因DNA序列的情况下，显著影响了基因组的的各项微观活动。
表观遗传学。图片来源：
其中最常见的调控方式之一就是DNA甲基化
（DNA methylation）
