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六千万年的农民 —— 真菌培植蚁|经典回顾

赛先生  · 公众号  · 科学  · 2017-01-31 11:31

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低等真菌培植蚁

—— 解决温饱的兼职农民

如果把地球历史全部时间算作一天24小时,那么在地球时间23时39分(6500万年前),也就是白垩纪与古近纪交接的时期,一颗陨石猛烈撞击希克苏鲁伯地区。撞击事件引发了大规模海啸、地震与火山爆发,大量的灰尘进入大气层,一时间暗无天日。植物无法进行光合作用,枯萎死亡,在食物链上层的草食性动物、肉食性动物也跟着相继灭亡(最著名的便是恐龙的灭绝),生态系统支离破碎。

这场大灾难关闭了大多数动植物生存的门,却给一群不需要光合作用、以分解死亡动植物为生的腐生生物打开了一扇生机勃勃的窗。腐生生物大量激增,而真菌正是其中之一。低等真菌培植蚁(lower agricultural ants),蚂蚁农业的始祖,也就在这段时期应运而生。

低等真菌培植蚁采集环境中一类具有高碳水化合物降解能力的伞菌,这类真菌能为它们提供更多的能量来源。农业始祖们忙碌着捡落叶、拾残花、集木屑,还不忘沿途拖走各类节肢动物的尸体。它们利用这些材料,开始了原始且艰辛,但是意义重大的真菌种植——它们成为地球上第一批种植者!

但是,此时的低等真菌培植蚁和早期培植低驯化物种的人类农民一样,只是偶然开始这“靠天吃饭”的行当。粮食(真菌)采于自然界,好坏多寡全凭运气;培育过程若遭遇虫害(细菌感染),也只能两行默泪望苍天。由于未与农作物形成稳定、紧密的共生关系,这类蚂蚁的代谢水平和效率要低于传统狩猎-采集者;在繁重的劳动下,个体也比同区域的狩猎-采集者面临更多的健康问题——个体小,营养条件差。所以,这类蚂蚁的巢穴和蚁群规模也呈现小家小户的惨淡景象。如果有选择余地,农业始祖们大概不会入此行当吧。

潘多拉的盒子一但打开,就关不上了。真菌和低等真菌培植蚁在长年累月的共生中,都有不太明显却至关重要的演化。


真菌培植蚁与真菌的系统发生树:褐色代表真菌切叶蚁;灰色代表蚂蚁种植的真菌。淡黄色区域是低等真菌培植蚁;浅绿色时期为亚高等真菌培植蚁;深绿色为切叶蚁。(图片来源:Reciprocal genomic evolution in the ant–fungus agricultural symbiosis)

通过对这类蚂蚁与其他类群蚂蚁的基因组比较会发现,低等真菌培植蚁完全丢失了精氨琥珀酸裂解酶(生物体内精氨酸合成通路中最后一个关键合成酶)的基因,而它上游编码基因(与精氨琥珀酸合成酶相关)在多种真菌培植蚁的基因组中还残留丧失功能的假基因序列。这说明精氨酸合成通路的丢失,主要是由于最后一步合成酶的丢失导致,而这一基因丢失事件继而导致了连环事件,使得许多上游基因逐渐丢失其功能。精氨酸合成通路的丢失或许导致了低等真菌培植蚁丧失独立生存能力,必须依靠共生真菌提供精氨酸,从而不能离开以真菌为食的生活。

亚高等真菌培植蚁

—— 步入小康的专职农民

地球时间23时49分,也就是兼职农民——低等真菌培植蚁低效劳作3000万年以后的始新世(3500万年前),一株自由生长的真菌菌株发生剧烈的基因组重排,完全丧失了自由独立生长的能力。专职农民——亚高等真菌培植蚁(generalized higher agricultural ants)产生了,而他们的驯化作物正是这些丧失了独立生长能力的真菌。

在真菌培植蚁从低等到亚高等演化的同时,真菌的核基因组发生了多倍化。核基因组的多倍化显著提高真菌的产率,同时也可能是导致该真菌失去独立生存能力的原因之一。巧合的是,核基因组的多倍化也是人类驯化作物普遍存在的现象,比如小麦、土豆、苹果等。而且不同的亚高等真菌培植蚁拥有不同的培植真菌。这一点在蚂蚁和真菌的物种系统发育关系树上清晰地呈现出来:不同的真菌培植蚁与其培植的真菌一一对应、共同演化。

真菌与蚂蚁之间发生不可逆的演变,彼此建立了互利共生关系。捡落叶、拾残花、集木屑、拖尸体,专职农民仔细为各自的真菌提供针对性的腐食培养基,收获更多的粮食。

切叶蚁

—— 崛起壮大的农业专家

地球时间23时51分,专职农民——亚高等真菌培植蚁劳作1000万年后的渐新世(2500万年前),地球各个大陆板块进一步分离,被子植物在全球扩张,而热带阔叶林退缩到赤道附近,热带雨林中的农业专家——切叶蚁和巨大的农业城市也在此时出现并发展至今。

在被子植物繁盛的时代,切叶蚁逐渐用新鲜植物替代腐物作为真菌的培养基。它们采集叶片运回巢内,再切割、咀嚼作为真菌农场的土壤。降解新鲜植物来培养真菌是真菌培植蚁演化的一大飞跃。新鲜叶片菌床为真菌提供洁净稳定的环境,确保稳定的食物产出,使大规模生产成为可能;而稳定、充沛的食物,也使切叶蚁家族个体数目成倍增加。真菌和切叶蚁的共生关系更为紧密。除了真菌的核基因组有更显著的多倍化外,双方基因功能都呈现了更为复杂有趣的共同演化现象。


一个 Atta 切叶蚁的巢穴:A.巢穴附近一株被特殊工蚁采集的树;B.切叶蚁们正沿途搬运切割下的叶子;C.叶子被搬入巢内,交给另一批工蚁进行处理;D.工蚁尽可能分解叶子来培植真菌,真菌产生菌丝球作为蚂蚁的食物;E.蚁后位居巢穴中央,负责产卵;当卵孵化成幼虫后,将由专门负责照看幼虫的工蚁喂食菌丝球;F.切叶蚁的垃圾场,用来存放培育后的杂质、蚂蚁的尸体。(图片来源:http://bioold.science.ku.dk/drnash/atta/pages/leafcut.html)

常见的真菌,例如我们食用的香菇、木耳,一般需要依靠自身的木质素降解酶来消化植物中的木质纤维,获取营养物质。但在切叶蚁培植菌的基因组中,与低级真菌蚁的培植菌相比,木质素降解酶的基因不仅数量明显不足,而且丢失了其中一个关键的基因。木质素降解能力的下降,使切叶蚁培植菌的腐生生活不复存在,全部依赖切叶蚁所提供的新鲜植物提供营养来源。


切叶蚁制作新鲜植物培养基:采集新鲜叶片,切碎待用;食用真菌生产的富含果胶蛋白酶的菌球丝;使用含有果胶蛋白酶的排泄物混合绿植,制成破除细胞壁的培养基。(图片来源:Schiøtt et al. BMC Biology 2010 8:156   doi:10.1186/1741-7007-8-156)







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