主要观点总结
本文主要介绍了对蚂蚁的演化过程及其社会系统的研究，包括蚂蚁的社会组织形式的多样性、品级差异和巢穴规模的增大等动力源泉，以及工蚁多态、社会特征协同演化等方面的内容。
关键观点总结
关键观点1: 蚂蚁的演化过程和社会系统研究
文章介绍了蚂蚁的演化历程和社会系统的研究，包括其社会组织形式的多样性、品级差异和巢穴规模的增大等动力源泉。
关键观点2: 工蚁的多态分化和社会复杂性
文章详细阐述了工蚁的多态分化现象，包括单一型、连续型和离散型等，并探讨了这些分化对提高社会组织复杂性的意义。
关键观点3: 社会特征的协同演化
文章指出，蚂蚁的社会性特征之间存在协同演化关系，这些特征的组合促进了不同组织复杂度蚂蚁社会的形成。
关键观点4: 基因层面的研究
文章探讨了基因在蚂蚁社会演化中的重要作用，包括基因的选择压力变化、基因表达调控功能等。
正文
）
品级差异和巢穴规模的增大是蚂蚁社会复杂化的动力之源
蚂蚁主要分为猛蚁类
（
Poneroids
）
和正蚁类
（
Formicoids
）
。猛蚁类
（约
1600种）
蚁后和工蚁的体形差异小，营小型部落式捕猎生活，群体合作弱。而后续分化的正蚁类
（约1.3万种，占已知蚂蚁90%以上）
则蚁后与工蚁体型差异显著，巢穴规模更大，饼演化出群体循迹觅食行为及工蚁受精囊退化。到底是哪种关键特征的出现推动了正蚁类物种的涌现？
本次研究结果显示，
正蚁类祖先经历了一场演化加速期，其物种大爆发的关键驱动因素是蚁后与工蚁间体型和生理差异的急剧增大。
从基因组的分析发现，在正蚁类祖先里，大量的基因受到强烈的自然选择影响，累积了特异性的变异，且更多基因在品级间呈现差异表达
（涉及生殖、脂质代谢、大脑发育等）
，为品级功能分化奠定了基础。
图注
蚂蚁的系统发育关系及重要节点上社会性状形成（
蔡渊慧和
丁果
制）。
左图展示了蚂蚁的系统发育关系，发育树末端的三角形大小代表了该亚科的物种数量，节点上的形状代表新性状的产生。右图则是关键社会性状的演化。
驱动蚁后和工蚁生殖分工演化的关键基因和通路
亲缘选择导致了个体之间生殖分工的形成，也在基因层面留下了印记。一些蚂蚁物种通过体型分化来进行分工，一些物种通过多后共存的方式来分担生殖责任并协同扩大蚁巢规模，也有物种通过无翅的拟工蚁或抛弃蚁后直接通过工蚁孤雌生殖来产生后代。
图注
蚂蚁不同品级的演化（丁果
制）。
图片从上到下展示了蚂蚁品级特征的演化。蚂蚁祖先中生殖蚁和工蚁具有相似的体型，随着演化进行，两者在体型上逐渐演化出来显著差异。随之产生的还有品级在各物种中演化出来的不同特征。左侧为生殖品级演化出来的特征，右侧为工蚁演化出来的特征。（图源：廖晨延、高琼华和
wikicommons
）
具体是哪些信号通路的重塑，促进了蚂蚁的社会分工？通过对以上不同生殖分工方式的蚂蚁物种在基因组特征上进行比较，研究团队发现，在这些分工模式中受到增强或放松选择的基因显著富集于与昆虫生长发育关联的重要信号传导和代谢通路上。如保幼激素
（
Juvenile hormone, JH
）
的合成途径和丝裂原活化蛋白激酶信号通路
（
mitogen-activated protein kinase, MAPK
）
。这些通路通过协同调控个体品级决定与发育进程，塑造了蚂蚁多样的分工模式。
研究团队以存在蚁后
-工蚁显著差异的法老小家蚁作为模式，通过注射抑制剂的手段来阻断工蚁幼虫
MAPK
通路的活性，结果工蚁体型显著增大，降低蚁后
-工蚁的体型分化程度，证明了该通路在驱动蚁后和工蚁分化中的重要作用。
图注
MAPK
通路对蚂蚁品级发育的影响（
Lukas Schrader
和丁果
制）。
MAPK
通路对蚂蚁发育起着核心的调控作用。在法老小家蚁工蚁幼虫中抑制该通路中关键基因的作用后，当其发育到蛹期后，药物抑制组的工蚁体型显著变大。
蚂蚁各演化支系的物种形成速率与其基因组重排速率显著相关。尽管蚂蚁在过去
1.57
亿年的演化中基因组重排率高于多数昆虫，但部分基因在所有蚂蚁物种间始终维持强连锁
（如相邻的卵黄原蛋白基因）
，表明其连锁关系受强烈纯化选择
（
purifying selection
）
压力，研究发现大量此类强连锁基因在蚁后与工蚁间差异表达并形成互作网络，例如卵黄原蛋白基因
（
vitellogenin
）
在法老小家蚁
（
Monomorium pharaonis
