黄花蒿中青蒿素生物合成相关转录因子研究进展

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^[8] ；紫穗槐二烯经过 3 步由细胞色素 P450 单氧化酶（ Cytochrome P450 monooxygenase ， CYP71AV1 ）催化的反应，分别形成青蒿醇，青蒿醛和青蒿酸 ^[9-11] 。青蒿醛可在青蒿醛双键还原酶 [artemisinic aldehyde delta-11 （ 13 ） reductase ， DBR2] ^[12] 和醛脱氢酶 1 （ aldehyde dehydrogenase 1 ， ALDH1 ） ^[13] 的催化下先转化成二氢青蒿醛（ dihydroartemisinic aldehyde ），然后生成青蒿素的直接前体二氢青蒿酸（ dihydroartemisinic acid ， DHAA ）。同时，青蒿醛也会在 CYP71AV1 和 ALDH1 的催化下生成青蒿酸（ artemisinic acid ） ^{[11, 13]} ；从 DHAA 到青蒿素（ artemisinin ），以及青蒿酸到青蒿素 B （ arteannuin B ）的转化目前认为是非酶促的光氧化反应 ^[14-17] 。在植物的次生代谢过程中，转录因子可以调节代谢途径中的一系列基因，对转录因子的干预是一种有效的调控植物次生代谢产物的方法 ^[18] 。 本文按照获得转录因子基因的不同途径进行分类，综述了黄花蒿中转录因子的研究进展 。

1 激素响应转录因子

1.1 脱落酸 （ abscisic acid ， ABA ） 对 黄花蒿 bZip1 基因 （ AabZip1 ） 的影响

ABA 的处理能提高青蒿素积累 ^[19] ，在模式植物拟南芥中 A 类 bZip 家族转录因子响应 ABA 信号 ^[20] 。 Zhang 等 ^[21] 通过 bZip 家族保守结构域查询黄花蒿公共 cDNA 数据库，得到 145 个候选基因，其中 64 个能在分泌性腺毛中表达，通过与拟南芥 A 类 bZip 转录因子基因构建系统进化树，筛选得到 6 个黄花蒿 A 类 bZip 转录因子基因，再通过在烟草中进行双荧光素酶实验验证能否激活 ADS 及 CYP71AV1 的表达，获得目的基因 AabZip1 。后续实验表明 AabZip1 受 ABA 、干旱、高盐胁迫的诱导表达， AabZip1 通过激活 ADS 和 CYP71AV1 的表达影响青蒿素的合成，其过表达可使青蒿素和二氢青蒿酸含量分别提高 40% ～ 60% 、 41% ～ 53% 。

1.2 茉莉酸 （ jasmonic acid ， JA ） 和茉莉酸甲酯 （ methyljasmonate ， MeJA ）

1.2.1 黄花蒿 MYC2 基因（ AaMYC2 ） bHLH 家族的 MYC2 类转录因子被认为是参与 JA 信号通路的核心因子 ^[22-23] 。 Shen 等 ^[24] 在黄花蒿叶片 cDNA 文库中发现 5 个 MYC2 类转录因子片段序列，其中 1 条与 MeJA 处理后的拟南芥中的 MYC2 基因的表达模式相同，用

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