专栏名称: 脑人言

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大脑皮层中各层的分工

脑人言 · 公众号 · 科学 · 2018-02-15 08:30

正文

分层结构意味着大脑皮层中每一层的神经元类型可能是不同的，功能也可能是不同的。在过去的几十年中，科学家对感觉皮层（如视觉皮层、听觉皮层）和运动皮层的分层结构和功能进行了大量的探索和研究。研究发现：

第一层是分子层，包含少量的神经元胞体和胞体位于其它层的锥体细胞的顶端树突簇，以及一些水平朝向的轴突，还有一些胶质细胞。
第二层是外部颗粒层，包含小锥体神经元和众多的星形神经元。
第三层是外部椎体细胞层，主要是中小型的锥体神经元，以及非锥体神经元的垂直朝向的皮层内轴突。第一层至第三层主要接收大脑半球之间的皮层内信息输入，第三层也是主要的皮层输出层。
第四层是内部颗粒层，包含不同类型的星形神经元和椎体神经元，是丘脑到皮层的主要输入层。因此初级感觉皮层的第四层特别厚，而初级运动皮层只接收少量的输入信息，需要输出大量的信息来指挥肢体的运动，因此初级运动皮层的第四层特别薄，如图4所示。
第五层是内部椎体细胞层，包含大型的椎体神经元，其轴突会离开皮层到达亚皮层结构，比如基底核。
第六层是多形态层，包含少量的大型椎体神经元，一些小的纺锤形椎体神经元和多形态神经元。第六层将信息传入到丘脑，建立皮层和丘脑之间非常精确的双向连接。

图4 初级感觉皮层（左）和初级运动皮层（右）的分层结构，可以看到初级感觉皮层的第四层是最厚的，而初级运动皮层的第四层特别薄

然而，针对高级认知皮层的分层结构和功能研究仍存在大量空白。近期，来自美国麻省理工学院的科学家就对负责工作记忆的前额叶皮层（prefrontal cortex, PFC）的分层结构进行了研究，发现了PFC中不同层在保持工作记忆时的作用。

该研究的实验对象是猴子，实验中猴子需要完成三种工作记忆任务：

科学家用皮层探针记录PFC中每一层的神经信号，如图5所示。

图5 工作记忆实验设计及记录电极示意图

通过分析皮层探针记录的局部场电位数据，科学家发现，PFC的表层（superficial）神经元主要表现为频率为58-260 Hz的gamma振荡，而深层（deep）神经元主要表现为4-22 Hz的alpha/beta振荡，如图6所示。