正文
图2. 梅-布丽特有时不得不把孩子带到实验室。为了让女儿伊莎贝尔安静下来，她给女儿“阅读”《海马》杂志，小朋友还似乎真的很感兴趣呢。后来两人有了二女儿之后，也依然这样解决困难。
[2
]
早在完成硕士那年，两人参加了在瑞典斯德哥尔摩举行的欧洲神经科学会议，会上首次见到了爱丁堡大学的莫里斯。莫里斯不但注意到了他们海马研究的墙报，还在自己的大会报告中提到了这一工作，这对两位初出茅庐的年轻人是极大的鼓励。后来，莫里斯又邀请他们访问自己的实验室完成进一步实验。两人访问数次后得到结论，只保留很小一块海马背侧的动物依旧能够进行空间学习，这一结果1995年发表在《科学》杂志上。
那几年里在爱丁堡的短暂时光让夫妇二人与莫里斯建立了终生的友谊，也结识了来自世界各地的科学家。期间，他们还想通过单细胞记录来寻找与记忆有关的神经活动变化，并计划在1996年回到挪威建立自己的单细胞记录实验室。不过那时莫里斯的实验室还不具备相关的经验和设备，于是莫里斯推荐他们到伦敦大学学院的奥基夫实验室学习。
日后，爱德华经常将在伦敦的这段时间看做是他一生中所学最多的时期。爱德华的小办公桌就在奥基夫的办公室里，他几乎可以随时请教奥基夫。奥基夫指导了他关于制作单细胞记录的方方面面，包括如何进行手术、如何制作电极、如何记录及分析数据等。这对于爱德华以后的事业来说至关重要，由此通向诺奖之路。
1995年完成博士论文之前，爱德华和梅-布丽特本打算将来一起到相熟的莫里斯实验室做博士后。但他们也抱着试一试的心态，申请了特隆赫姆市
（Trondheim）
一所学校的心理学系教职，并告诉招聘委员会，如果只给一个名额就不考虑。结果不但学校同时录取了他们俩，还同意了他们几乎所有的要求，包括一个新的实验室和所需设备。这种机会来之不易，所以原先到国外工作的计划只能暂时搁置了。
两人于1996年8月1日到特隆赫姆开始工作，新实验室是心理学系地下室的一间空置的防空洞，一切都得从头开始。心理学系以前并不进行动物实验，因此他们除了订购和建立位置细胞记录设备，同时还得建造动物饲养箱。直到一年后，他们才记录到了第一个位置细胞。
两人一方面忙于实验，还必须处理日常的技术工作——从制作电缆到清洁鼠笼。此外，他们承担了生物心理学方面大部分的教学工作。虽然学生们很喜欢上他们的课，但是大多数人都希望将来从事临床，而不愿意在老鼠实验室度过余生。因此直到1999年，两人的实验室才招到一名学生和一名兼职技术人员，这得益于一笔来自挪威研究理事会
（Research Council of Norway）
的资金。
虽然俗话说“福无双至”，但他们却真的遇到了双喜临门。当时心理学系需要一名技术人员来管理人类神经心理学部分的全部测试工作
（test batteries）
，谁知人事部门把这里的“batteries”误解成了“电池” ，招募了一名电子学工程师谢潘
（Raymond Skjerpeng）
。他对神经心理学测试一无所知，但正适合爱德华和梅-布丽特实验室的工作。谢潘既有创造性又勤奋，白天和黑夜都在防空洞里度过，帮助他们建立了最先进的神经生理学实验室。
实验室步入正轨后，虽然能不断记录到位置细胞，但是为数不多，而如果想真正认识记忆必须同时记录大量细胞。因此在2001年，两人来到美国亚利桑那州图森的巴恩斯-麦克诺顿
（Barnes-McNaughton）
实验室，利用仅仅六周的学术休假时间学会了这门技术。
随着对位置细胞研究的深入，两人自然向自己提出了一个基本问题：海马中位置信号的起源是什么？自1971年奥基夫发现位置细胞以来，几乎所有研究都集中在CA1这部分区域，CA1是海马回路的最后阶段。那么其前面的部分
（齿状回和CA3）
是否也起作用呢？更进一步，因为内嗅皮层向海马提供了大部分输入，那么内嗅皮层在位置编码中是否也起作用呢？
图3 海马和内嗅皮层的内部神经回路。图中DG为齿状回，EC为内嗅皮层。（引自
https://blogs.plos.org/neuro/files/2015/09/CajalHippocampus_modified.png
）
为了解答这些问题，他们多处申请基金支持，同时将实验室从心理学系搬到了医学院，以适应在神经科学研究方面日益扩大的工作要求。之后好事不断，在一些大基金的支持下，2002年他们成立了记忆生物学研究中心
（the Centre for the Biology of Memory）
，不但有能力购买设备、招收学生，还聘请了包括莫里斯在内的一些国际顶级专家做顾问。
这样，发起“赤壁之战”万事俱备只欠东风了。回答位置细胞检测位置的信号来源问题，只有两个选项，或是来自海马内部，或是来自内嗅皮层。他们选择性地损伤了海马背侧的CA3，或者切断从CA3到CA1的连接，这样CA1就没有了来自海马内部的输入，仅留下来自内嗅皮层的直接连接。按照当时流行的观点，这样的手术之后CA1中的位置细胞应该不再能检测位置，但实际情况却非如此。这表明位置信号要么来自CA1回路本身内部，要么基于仅剩下的皮层源即内嗅皮层的空间信号。
因此从2002年开始，他们把研究转向了内嗅皮层细胞。通过对过往相关研究的分析和讨论，他们认为应该记录内嗅皮层的背侧和内侧部分。这样的实验前所未有，就连定位背内侧内嗅皮层也并非易事——当时鼠脑的解剖图谱上往往没有矢状剖面，而这正是定位时所需要的。这些困难都没有阻挡有趣的结果出现，记录显示，内嗅皮层细胞有离散的发放野，但是每个细胞周围环境中都有多个发放野，因此不能仅从单个细胞的发放就推断出动物的位置。同时，这些发放野并非随机排列，相邻野之间的距离惊人地恒定。
2004年底，他们的研究结果在美国圣地亚哥举办的神经科学学会会议上引起了学界的极大兴趣。会上有人建议，这些细胞的发放野可能呈六角形结构。开会归来之后，他们组织了一个五人团队全力攻关。梅-布丽特和另外两人负责实验，爱德华负责数据的分析和记录，并尝试加以解释。还有一位同事莫尔登
（Sturla Molden）
负责编程和统计分析，包括用空间自相关程序来寻找空间周期性。
虽然之前的记录已显示出迹象，但六边形结构的发放野仍然太不可思议了，需要来自较大环境的数据以确保这种周期性并非偶然。为此，他们利用一个直径为两米的圆形环境进行记录，结合莫尔登的自相关程序，都证明了这种六边形图案既不是巧合也不是技术假象。爱德华给这种细胞起了一个简单直观的名称——网格细胞。这些结果发表在2005年的《自然》杂志上。
不管动物的运动速度和方向怎样变化，这些细胞的发放野总是如此规则，说明它们的位置是由路径积分决定的，网格细胞也必然是基于路径积分的空间映射机制的一部分——奥基夫早在1976年就有此猜测，但是苦无证据。爱德华和梅-布丽特坚信他们已经找到了认知地图的重要组成部分，发现网格细胞使人们第一次看到了脑如何获取复杂信息，如我们身在何处与如何运动，并产生其自身的内部代码以利用这些信息。外部世界不存在网格图案，因此该图案必定源自内嗅皮层本身或相邻结构中的活动。
图4 网格细胞。黑色轨迹显示了动物的路径。蓝点表示内侧内嗅皮层第二层中单个细胞有发放时所在位置。活动野形成六边形的网格状图案。
[2
]
他们的这一发现在神经科学界引起了轰动。2007年，卡夫利
（Kavli）
基金会资助他们成立了世界上第15个卡夫利研究所——卡夫利系统神经科学研究所
（Kavli Institute for Systems Neuroscience）
。在此前后，他们在内嗅皮层又发现了两种和空间有关的细胞——头朝向细胞
（head direction cells）
和边界细胞
（border cells）
。前者告诉动物它正在向哪个方向运动，而后者则在靠近边界时产生发放。其他发现还包括兼具头朝向细胞和网格细胞的功能的联合细胞
（conjunctive cell）
，以及发放率和运动速度线性相关的速度细胞
（speed cell）
等。
2014年10月6日，爱德华乘飞机到德国慕尼黑访问马克思·普朗克神经生物学研究所，飞抵机场后却意外受到了机场代表的欢迎。代表向他献上鲜花，并告诉他一个好消息：他获得了马克思·普朗克学会的奖。谁知代表把得奖的信息搞混了，当爱德华拿出手机查看时，看到的却是诺贝尔奖委员会秘书汉松
（Göran Hansson）
发来的短信：“爱德华，尽快给我回话。有要事！”数百条邮件和短信也纷至沓来。
香槟庆祝和记者会结束之后，爱德华才有机会和梅-布丽特通话，而她早于爱德华两个小时已经得知两人获得诺奖的喜讯。
图5 2014年10月7日爱德华回到特隆赫姆市机场时受到盛大欢迎。
[1
]
