正文
[8-17]
。其中，黑色羊肚菌和黄色羊肚菌支系为姊妹类群，是构成羊肚菌属的主要类群
[18]
。
目前黑色羊肚菌支系确认的物种有
32
个
[17]
。生物地理学研究表明，该支系的物种主要分布在欧洲、北美洲、南美洲和亚洲等地区；大约有
16
种分布在中国，其中
长白羊肚菌
M. eximioides
Jacquet. ex R. Kristiansen
主要分布在东北的吉林省。同时，
Mel
-14
（四川）、
Mel
-33
（甘肃）以及
Mel
-34
（云南）等物种均呈现出地区性的分布特点，或为地方性的特有物种
[17]
。黄色羊肚菌支系包含
27
个物种，分别为粗柄羊肚菌
M. crassipes
(Vent.) Pers.
、
羊肚菌
[18]
、海绵羊肚菌
M. spongiola
Boud.
、
普通羊肚菌
M. vulgaris
(Pers.) Gray
[19]
、草原羊肚菌
M. steppicola
Zerova
、
M. sceptriformis
Clowez & Matherly
、
小羊肚菌
M.diminutiva
M.Kuo, Dewsbury, Moncalvo & S. L. Stephenson
、
M. ulmaria
Clowez
、
M. castaneae
L. Romero & Clowez
、
曲棱羊肚菌
M.prava
Dewsbury,Moncalvo, J. D. Moore & M. Kuo
、
M.
americana
Clowez & Matherly
和
M. galilaea
Masaphy&
Clowez
[20]
等，主要分布于东亚地区
[6]
。变红羊肚菌支系仅包含
3
个物种，分别为变红羊肚菌、危地
马拉羊肚菌
M. guatemalensis
Guzmán, M.F. Torres &
Logem.
和
M. rigidoides
R. Heim
，它们局限地分布于热带或亚热带地区，如
M. rigidoides
只被发现于新几内亚，而危地马拉羊肚菌仅分布于危地马拉和墨西哥地区
[9]
。
1.2
生物学特性
羊肚菌属的生活史较为复杂。研究表明，羊肚菌属物种从孢子到下一代孢子的发育全过程，包括有性生殖、无性生殖和菌核形成
3
个阶段。羊肚菌有性生殖成熟的表现是子囊果的形成，它们的成熟子囊果是一个生活史周期的终点，其典型特征是
2
个单倍体核配对后形成双倍体核，再经减数分裂形成新的单倍体子囊孢子，进而继续萌发形成菌丝。无性生殖是从菌丝形成孢子囊梗开始，在孢子囊梗的顶端首先发育形成孢子囊，经过一系列的发育产生分生孢子，进而萌发产生单倍体核的新菌丝。此外，在环境条件不良的情况下，羊肚菌属物种的营养菌丝或异核菌丝可直接形成菌核并使其处于休眠状态。当环境适宜时，菌核便会萌发成新的初生菌丝或次生菌丝，最终形成子实体
[18-21]
。
羊肚菌属物种是一类喜冷凉环境的大型真菌。现代生理生态学研究表明，羊肚菌属适宜生长于低温、高湿的环境。碳源、氮源、生长因子和微量元素等都对羊肚菌属的生长和发育有促进作用
[22-24]
。羊肚菌属菌丝体的最适宜生长温度为
15
～
18
℃
，孢子散发的适宜温度为
15
～
18
℃
[25-27]
。适宜羊肚菌属类群的空气湿度在
70%
～
90%
为最好
[26]
。羊肚菌属物种的生长培养基或土壤的
pH
值为
5.0
～
8.2
较好
[28]
。
研究发现，羊肚菌属类群属于好氧真菌，足够的氧气和良好的通风是保证羊肚菌属物种正常生长发育的必要条件，在子囊果形成和生长发育阶段对空气十分敏感，当
CO
2
体积分数超过
0.3%
时，羊肚菌的子囊果瘦小、畸形，甚至腐烂
[21]
。此外，羊肚菌属类群具有较强的趋光性，在其生长阶段时不
需要光线直射，菌丝在暗处或微光条件下，生长很快。但光线对子实体的形成有一定的促进作用
[28-30]
。
2
系统发育和进化关系
