正文
20种组织和综合器官水平数据集的注释，共识别出至少38种细胞类型。
其中有
11种细胞类型在多个器官中共存，被定义为共同细胞类型，如
表皮（
EPI）、叶肉（MES）、皮层（COR）和维管（VAS）细胞
（图
1E），这表明这些细胞类型对于维持每个器官的基本生长至关重要。
图
1 拟南芥的综合单核图谱
2.器官内整合和跨器官比较
本实验样本涵盖了根、茎、芽、叶、花和角果，使得每个器官都能获得全面的细胞类型注释（图
2A-2G）以及跨器官比较（图2H-2K）。
在
根部
共鉴定出
13种细胞类型，这些细胞类型与先前的单细胞研究高度一致。在之前基于原生质体的单细胞研究中未报道过的木质化内皮层也在本文数据中被鉴定出来。值得注意的是，通过伪时间轨迹分析以及与已发表的根皮层簇进行比较，这些皮层簇包含发育阶段信息，本实验发现，在6天根中识别出的六个皮层簇属于根的不同空间区域，这一点也通过皮层标志基因的动态表达和富集生物过程的变化得到了证实。
依据之前的研究，本实验几乎识别出了
茎
中所有已知的细胞类型（图
2A）。然而，在第0簇中未检测到任何知名标志物位于UMAP图的中心。因此，本实验利用Stereo-seq18来校正聚类注释。通过将每个簇映射到Stereo-seq数据，观察到两种方法之间的大多数细胞类型匹配良好（图2B），C0主要位于茎横截面的中心，表明它可能是髓鞘细胞。
在
芽和莲座叶
中鉴定出的最大比例的细胞是叶肉细胞（图
2C）。在本数据集中的芽和幼小莲座叶中检测到此前在基于原生质体的单细胞研究中未被发现毛状体，同时鉴定出多个毛状体的新标记物（图2D）。
在生殖器官
角果和花
中，除了常见的细胞类型外，还定义了组织特异性细胞类型如角果中的种皮、胚和胚乳（图
2E、2F），以及花中的小孢子母细胞、花粉、珠被和精子（图1E）。可检测的胚乳似乎比胚胎早3-4天，尽管双受精几乎同时发生。小孢子母细胞和珠被在早期花中大部分被检测到，但在中期和后期花中未见（图2F、2G），这与开花过程中小孢子母细胞的发育和珠被的退化一致。相反，花粉粒和精子细胞在早期花中的数量较少，在中期花中达到峰值。轨迹分析表明，花粉粒源自小孢子母细胞，并最终发展成为精子和营养核（VN）（图2G）。
本文提出，调控网络的差异参与了器官和细胞类型的机能特化，而某些主要调节因子可以协调它们之间的过程。
因此，本实验对根、茎、芽、花和角果这五种主要细胞类型进行了两两比较，以揭示植物发育过程中器官和细胞类型水平的一般特征。
每个器官内细胞类型之间的相关系数相对较高，而不同器官间细胞对的相关系数较低（图
2H），这表明器官间的细胞异质性普遍较高，这一点也得到了大量器官富集转录因子（TFs）的支持（图2I-2K）。
茎中的表达多样性最高，这表明茎具有高度分化和功能特化（图
2H和2K）。相反，生殖器官如花和角果的细胞类型之间观察到的相似性和共同转录因子相对较高，而营养器官则较少（图2H、2K），这可能是因为从花到果的发育过程中存在连续性。除了功能特化相关的器官特异性转录因子外，本实验还发现了许多在营养器官和生殖器官中都存在的共同转录因子，这些因子可能协同调控整个植物的发育、生长和环境适应。
尽管主要细胞类型之间存在高度的器官间差异，但本文发现不同器官中的
CC和GC具有显著的相似性（图2H、2K），这可能与CC和GC的高度保守功能相关。
器官和细胞类型水平的表达谱和转录因子景观可能是揭示不同器官和细胞类型的功能分化和合作的重要来源。
图
2细胞类型综合特征和跨器官比较
3.单细胞水平叶片衰老的量化
叶片的扩展和衰老受到数千个与衰老相关的基因（
SAGs）表达的严格调控。为了识别叶片扩展和衰老过程中共同和特定于细胞类型的转录特征，对三种主要叶细胞类型（包括表皮、叶肉和维管细胞）在六个采样阶段（S1至S6）的转录组进行了主成分分析（PCA）（图3A）。随着衰老的进行，这三种细胞类型倾向于更密集地聚集，在第4阶段（S4）有明显的过渡（图3A）。结果表明，三种细胞类型之间的衰老起始和进展存在紧密协调。为了进一步探索参与这种协调的重要基因，本实验鉴定了在最后两个采样阶段高度表达的细胞类型富集的SAGs（图3B）。其中，6,591个SAGs在三种主要细胞类型中普遍存在（图3C）。此外，本实验还鉴定了1,875个常见的生长相关基因（YAGs），这些基因在早期扩展阶段（S1）表达较高。
